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Cette page a pour objet de présenter un arbre phylogénétique des Eukaryota (Eukarya, Eucaryotes), c'est-à-dire un cladogramme mettant en lumière les relations de parenté existant entre leurs différents groupes (ou taxa), telles que les dernières analyses reconnues les proposent[réf. nécessaire]. Ce n'est qu'une possibilité, et les principaux débats qui subsistent au sein de la communauté scientifique sont brièvement présentés ci-dessous, avant la bibliographie.
Sommaire |
Le cladogramme présenté ici se veut cohérent avec les dernières analyses publiées et accessibles. Il n'est pas forcément consensuel, et on peut toujours se référer à la bibliographie indiquée au bas de l'article.
Le symbole ▲ renvoie à la partie immédiatement supérieure de l'arbre phylogénétique du vivant. Le signe ► renvoie à la classification phylogénétique du groupe considéré. Tout nœud de l'arbre portant plus de deux branches montre une indétermination de la phylogénie interne du groupe considéré.
Les habitudes typographiques des botanistes et des zoologistes sont différentes. Ici, par commodité de lecture, et certains groupes actuels relevant des deux domaines traditionnels, les noms de taxons supérieurs au genre sont tous écrits en caractères droits, les noms de genres ou d'espèces en italiques.
À la suite d'un taxon, sa période d'apparition, quand elle est connue, peut être indiquée suivant la légende suivante : (Plé) : Pléistocène ; (Pli) : Pliocène ; (Mio) : Miocène ; (Oli) : Oligocène ; (Éoc) : Éocène ; (Pal) : Paléocène ; (Cré) : Crétacé ; (Jur) : Jurassique ; (Tri) : Trias ; (Per) : Permien ; (Car) : Carbonifère ; (Dév) : Dévonien ; (Sil) : Silurien ; (Ord) : Ordovicien ; (Camb) : Cambrien. Pour plus de précision si possible, (-) : inférieur ; (~) : moyen ; (+) : supérieur.
À la suite du développement de la cladistique et des phylogénies moléculaires, la classification des organismes autres que bactériens (ou procaryotes) a été entièrement revue.[réf. nécessaire] Le regroupement de tout ce qui n'est ni plante verte, ni champignon, ni animal au sein des Protistes n'a plus lieu d'être.[réf. nécessaire]
De très nombreux phyla, parfois monospécifiques, ont été reconnus comme monophylétiques[réf. nécessaire]. Leur regroupement est moins consensuel : place des organismes sans mitochondries, nombre d'endosymbioses de chloroplastes et phylogénie subséquente, etc.[réf. nécessaire] Ainsi, les « Archéplastides » usurpent peut-être leur nom ! Auquel cas le groupe serait paraphylétique (cf. Nozaki 2003 et Yoon 2008)[réf. nécessaire]. Quant aux Chromalvéolés, ils comportent vraisemblablement en leur sein les Rhizariens, détachés des Excavés qui retournent à la base des Bicontes, bien que leur absence de mitochondrie soit aujourd'hui considérée comme secondaire.[réf. nécessaire] C'est l'analyse de Burki 2007 qui est, en gros, suivie ici. On notera que Burki et al. 2008 font des Hacrobia le groupe-frère des Archéplastides, les séparant ainsi du « groupe SAR » et rendant caduc le concept de Chromalvéolés.
Les Apusozoaires, proches de la séparation entre Unicontes et Bicontes, sont, comme montré ci-dessus, pour la plupart sans doute plus proches des Opisthocontes. Le groupe est polyphylétique.[réf. nécessaire]
Les dernières analyses de T. Cavalier-Smith mettent la racine de l'arbre des Eucaryotes au sein des Euglènes ou entre elles et les autres Eucaryotes, la séparation des Unicontes étant plus tardive.[réf. nécessaire]
Cette classification n'est pas à proprement parler phylogénétique. Basée sur les nouvelles phylogénies, elle maintient néanmoins des taxons paraphylétiques, notamment à la base des lignées évolutives, par commodité. Elle maintient également la nomenclature traditionnelle (règnes, phyla, classes, etc.).
Seuls les Protozoa sensu Cavalier-Smith sont développés ci-dessous. Les autres règnes le sont aux pages correspondantes.
└─o empire ou super-règne des Eukaryota ├─o règne des Protozoa (paraphylétique) │ ├─o sous-règne des Archezoa (paraphylétique) │ │ ├─o embranchement des Metamonada │ │ │ ├─o sous-embranchement des Eopharyngia │ │ │ └─o sous-embranchement des Axostylaria │ │ └─o embranchement des Trichozoa │ │ ├─o sous-embranchement des Anaeromonada │ │ └─o sous-embranchement des Parabasala │ └─o sous-règne des Neozoa (paraphylétique) │ ├─o infra-règne des Sarcomastigota (paraphylétique) │ │ ├─o embranchement des Neomonada (peut-être paraphylétique) │ │ │ ├─o sous-embranchement des Apusozoa │ │ │ ├─o sous-embranchement des Isomita │ │ │ └─o sous-embranchement des Choanozoa (peut-être paraphylétique) │ │ ├─o embranchement des Cercozoa │ │ │ ├─o sous-embranchement des Phytomyxa │ │ │ ├─o sous-embranchement des Reticulofilosa │ │ │ └─o sous-embranchement des Monadofilosa │ │ ├─o embranchement des Foraminifera │ │ └─o embranchement des Amoebozoa │ │ ├─o sous-embranchement des Lobosa │ │ └─o sous-embranchement des Conosa │ │ ├─o infra-embranchement des Archamoebae │ │ └─o infra-embranchement des Mycetozoa │ │ ├─o super-classe des Eumyxa (peut-être paraphylétique) │ │ └─o super-classe des Dictyostelia │ ├─o infra-règne des Discicristata │ │ ├─o embranchement des Percolozoa │ │ │ ├─o sous-embranchement des Tetramitia │ │ │ └─o sous-embranchement des Pseudociliata │ │ └─o embranchement des Euglenozoa │ │ ├─o sous-embranchement des Plicostoma │ │ │ ├─o super-classe des Diplonemia │ │ │ └─o super-classe des Euglenoida │ │ └─o sous-embranchement des Saccostoma │ │ ├─o classe des Kinetoplastea │ │ └─o classe des Postgaardea │ ├─o infra-règne des Alveolata │ │ ├─o super-embranchement des Miozoa │ │ │ ├─o embranchement des Dinozoa │ │ │ │ ├─o sous-embranchement des Protalveolata (peut-être paraphylétique) │ │ │ │ └─o sous-embranchement des Dinoflagellata │ │ │ └─o embranchement des Sporozoa │ │ │ ├─o sous-embranchement des Gregarinae │ │ │ ├─o sous-embranchement des Coccidiomorpha │ │ │ │ ├─o super-classe des Coccidia │ │ │ │ ├─o super-classe des Ascetospora │ │ │ │ └─o super-classe des Hematozoa │ │ │ └─o sous-embranchement des Manubrispora │ │ │ └─o classe des Metchnikovellea │ │ └─o super-embranchement des Heterokaryota │ │ └─o embranchement des Ciliophora │ │ ├─o sous-embranchement des Tubulicorticata │ │ ├─o sous-embranchement des Epiplasmata │ │ └─o sous-embranchement des Filocorticata │ └─o infra-règne des Actinopoda (peut-être paraphylétique) │ ├─o embranchement des Heliozoa │ └─o embranchement des Radiozoa │ ├─o sous-embranchement des Spasmaria │ └─o sous-embranchement des Radiolaria ├─o règne des Animalia ► ├─o règne des Fungi ► ├─o règne des Plantae ► └─o règne des Chromista ├─o sous-règne des Cryptista │ └─o embranchement des Cryptophyta └─o sous-règne des Chromobiota ├─o infra-règne des Heterokonta ► └─o infra-règne des Haptophyta └─o embranchement des Haptophyta
À la suite des nombreux travaux, notamment de Thomas Cavalier-Smith et de Sandra L. Baldauf, réorganisant la classification des organismes à cellule eucaryote au fil des analyses phylogénétiques, ce comité a tenté de stabiliser une nouvelle classification, remplaçant celle des anciens Protistes et tenant compte des phylogénies moléculaires récentes. Elle regroupe les Eucaryotes en six groupes réputés monophylétiques.
─o ├─o Amoebozoa ► ├─o Opisthokonta ► ├─o Rhizaria ► ├─o Archaeplastida ► ├─o Chromalveolata (peut-être paraphylétique) ► ├─o Excavata (peut-être paraphylétique) ► └─? divers groupes : ├─o Ancyromonas ├─o Apusomonadidae ├─o Centrohelida │ ├─o Acanthocystidae │ ├─o Heterophryidae │ └─o Raphidiophryidae ├─o Collodictyonidae ├─o Ebriacea ├─o Spironemidae ├─o Kathablepharidae └─o Stephanopogon
-o ├─o Opisthokonta └─o ├─o Ancyromonas └─o ├─o │ ├─o Fornicata │ └─o Parabasalidae et Oxymonadida └─o ├─o Amoebozoa └─o ├─o Rhodophyta └─o ├─o Glaucophyta └─o ├─o │ ├─o Cryptophyta │ └─o Viridiplantae └─o ├─o │ ├─o Malawimonadidae │ └─o │ ├─o Jakobidae │ └─o Discicristata │ ├─o Euglenozoa │ └─o Heterolobosea └─o ├─o Haptophyta └─o ├─o Cercozoa │ ├─o Thaumatomonadida │ └─o Cercomonadida └─o ├─o Stramenopiles └─o Alveolata ├─o Ciliata └─o ├─o Apicomplexa └─o Dinoflagellata
Certaines des recherches les plus récentes, fondées en particulier sur des analyses de gènes à évolution lente, suggèrent fortement le caractère polyphylétique des Archaeplastida (la Lignée verte d'après Hervé Le Guyader et Guillaume Lecointre).[réf. nécessaire] Les analyses de Nozaki (2003, 2009) et Yoon (2008) suggèrent que l'apparente monophylie des Archaeplastida serait due à un artefact d'attraction des longues branches.[réf. nécessaire]
Le caractère monophylétique des Bikonta (que Nozaki appelle le "Super" Règne des Plantes) s'appuie en outre sur la fusion des gènes TS et DHFR, restés séparés chez les Unikonta.[réf. nécessaire] La monophylie des Unicontes est par ailleurs soutenue par l'existence d'une fusion de 3 gènes (CPS/DHO/ATC) intervenant dans la voie de synthèse de la pyrimidine. Ces gènes sont restés séparés chez les procaryotes et les Bicontes, ce qui fait de cet événement rare et irréversible une apomorphie.[réf. nécessaire] Il semblerait en revanche que le caractère biflagellé des Bicontes soit plésiomorphe.[réf. nécessaire]
Le plaste des Bicontes proviendrait d'une endosymbiose primaire unique d'une Cyanobacteria (la position basale des Glaucophytes est d'ailleurs soutenue par la persistance d'un peptidoglycane bactérien entre les deux membranes du plaste).[réf. nécessaire] Ce dernier aurait été secondairement perdu par les Excavés, et les Chromalvéolés l'auraient remplacé par un plaste issu d'une endosymbiose secondaire d'une algue rouge (plaste à 4 membranes).[réf. nécessaire] Enfin, plusieurs taxons de Chromalvéolés ont perdu secondairement leur plaste (parmi lesquels se trouvent les Oomycota, les Ciliata, les Foraminifera).
Comme précédemment, elle comporte des niveaux de classification (qu'on n'a pas reproduits ici) et des groupes paraphylétiques pour les taxons au bas des arbres évolutifs : Protozoa, Eozoa, Sarcomastigota ; les Excavata sont désormais dans la liste, puisqu'ici la racine des Eukaryota se situe entre les Euglenozoa et les autres taxons, la séparation entre les Chromista et Plantae d'une part, les Unikonta d'autre part, se situant plus tard dans l'évolution des Excavata. Les Bikonta sont donc eux aussi considérés comme paraphylétiques.[réf. nécessaire]
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