Mytiloida

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Moules
Moules sauvages
Classification
Règne	Animalia
Embranchement	Mollusca
Classe	Bivalvia
Sous-classe	Pteriomorphia
Ordre
Mytiloida Férussac, 1822
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Les mytiloïdes plus communément appelées moules sont des mollusques bivalves.

Contrairement à une opinion bien disséminée à travers le monde, les moules ont bien un cerveau, qui n'excède cependant pas le 1% de leur taille.

Ces espèces sont équivalves et très inéquilatérales, leurs formes allant du triangulaire au flabelliforme, dépourvues de dents de charnière. Les crochets se trouvent à l'extrémité antérieure. Le ligament est développé mais les muscles adducteurs sont vestigiaux.

Deux espèces sont principalement exploitées en mytiliculture et consommées : Mytilus edulis sur les côtes bretonnes, dans tout le nord de l'Europe, ainsi qu'au Canada, et Mytilus galloprovincialis sur les côtes méditerranéennes, espagnoles, portugaises et atlantiques. Les bancs de moules, qu'ils soient naturels ou exploités, sont nommés « moulières ».

[modifier] Présentation générale

Coquille.

La moule comme tous les lamellibranches est caractérisée par :

• Une coquille bivalve permettant la sauvegarde de la muqueuse
• Un manteau (épiderme + derme) très développé qui est formé de 2 lames palléales enveloppant la totalité du corps
• Une cavité palléale délimitée par le manteau
• Deux muscles adducteurs permettant la fermeture de la coquille
• Des branchies baignant dans la cavité palléale, en forme de lamelles (d'où le nom Lamellibranches)
• Un byssus (faisceau de filaments) pour se fixer à un support ou encore bien appelée « filaments de Byssus »
• La régression des organes sensoriels dans la région antérieure, donc plus de tête nettement différenciée : les moules sont acéphales.

[modifier] Classification

[modifier] Liste des familles

Selon ITIS :

• famille Mytilidae Rafinesque, 1815

[modifier] Liste des sous-taxons

Selon WRMS :

• Isognomonidae
• Mytilidae

Liste des genres^[1] :

[modifier] Anatomie et physiologie

[modifier] Protection

La moule possède une coquille bivalve. Les deux valves se correspondent, et on observe des stries d'accroissement, ce qui montre que la coquille est sécrétée par le manteau. La coquille est capable de croissance régulière. La coquille est produite par un épiderme unistratifié associé à une structure fibreuse appelé derme.

• Les bords du manteau vont sécréter le periostracum, et la couche des prismes et des cellules de l'épiderme vont sécréter les deux couches sous-jacentes. Le mollusque n'est pas entièrement enfermé dans sa coquille.
• La fermeture de la coquille est active par contraction de deux muscles attachés aux deux valves :
  • un petit muscle qui est le muscle adducteur antérieur
  • un grand muscle qui est le muscle adducteur postérieur
• L'ouverture est possible grâce à une charnière en position antérieure avec un ligament élastique dorsal.
• La coquille a un rôle d'exosquelette
• La couleur naturelle peut varier mais en l'absence d'érosion — source de blanchiment — et d'organismes fixés comme les balanes, les moules adultes présentent une couleur bleu noir, on l'appelle d'ailleurs la moule bleue dans certaines provinces du Canada^[2].

[modifier] Vulnérabilité

Colonie naturelle morte, probablement tuée par un biocide ou un pathogène (Cliquer pour agrandir)

Les moules doivent parfois faire face à la concurrence d'autres organismes fixés (Cliquer pour agrandir)

Les moules sont des organismes normalement très résistants, solidement fixés et bien protégés par leur coquille.

Hormis l'huîtrier pie, rares sont les prédateurs qui peuvent les consommer facilement.

Elles sont cependant vulnérables à certains microbes et parasites ou aux toxiques qu'elles concentrent en les filtrant. Les mortalités collectives sont cependant rarement observées (photo de gauche).
En tant qu'animaux filtreur, elles sont susceptible de bioaccumuler des toxines émises par certaines espèces planctoniques dont elles se nourrissent.
Elles absorbent et bioaccumulent aussi certains polluants (toxiques, écotoxiques et perturbateurs endocriniens^[3]).

Elles doivent aussi affronter une compétition pour l'espace disponible sur la zone intertidale (photo de droite).

Remarques :

• Dans le système de refroidissement des centrales nucléaires qui utilisent l'eau de mer, on traite l'eau avec un biocide (chlore en général) pour tuer les larves de coquillages afin qu'ils ne bouchent pas les installations et tuyauteries. Un impact significatif de réduction du plancton, nourriture des moules peut être observé assez loin en aval de ces centrales. Les moules peuvent y être utilisées pour repérer d'anciennes pollutions qu'elles ont pu en quelques sorte enregistrer et stocker dans leur chair ou dans leur coquille.
• Parmi les questions émergentes posées par la Commission OSPAR et HELCOM, face au manque de données concernant l'importance quantitative et qualitative des dépôts immergés d'explosifs et munitions anciennes sur les littoraux et en mer en Europe et dans le monde, se pose la question des impacts sur les moules et les huitres de toxiques issus de munition immergée commençant à fuir.

[modifier] Sensibilité

• La moule est dotée d'une bouche, mais sans organes sensoriels regroupés, ni cerveau. Cette absence de tête et une cérébralisation réduite sont un caractère secondaire permis par la vie fixée.
• Les moules possèdent quand même des chémorécepteurs répartis sur l'épiderme. Elle se ferme d'ailleurs rapidement et hermétiquement en présence de nombreux toxiques, ce qui a permis de l'utiliser dans des systèmes d'alerte pour la qualité de l'eau (dans un bac où l'on fait passer de l'eau de mer, elle déclenche une alarme en connectant 2 contacts lorsqu'elle se ferme en présence de certains polluants) ^[4].
• La moule ne possède pas d'yeux, contrairement à la coquille Saint-Jacques, ce qui n'exclut pas qu'elle soit sensible à la lumière.
• La bouche de la moule est entourée par des palpes qui vont permettre d'amener les aliments vers la bouche.
• La moule est sensible aux rythmes circadiens^[5] et des marées. En laboratoire, son rythme biologique et différents paramètres physiologiques sont facilement troublés par un éclairage nocturne ou par des heures anormales de nourrissage (à minuit au lieu de midi par exemple). Comme beaucoup d'autres espèces aquatiques, les moules vivant près de ponts éclairés ou infrastructures portuaires ou littoraux éclairés pourraient donc peut-être être perturbées par la pollution lumineuse.

[modifier] Locomotion

Si sa larve planctonique est mobile, la moule adulte est un animal fixé à son support par le byssus, et donc ne se déplace presque pas. Elle peut se déplacer, mais très lentement, grâce à son pied. Le pied va sécréter un liquide (le byssus), une sorte de colle biologique qui se polymérise rapidement avec l'eau formant des filaments très résistants la reliant au support sur lequel elle vit.

[modifier] Digestion

• La bouche se poursuit par un œsophage très court arrivant à un estomac globuleux pourvu d'un cæcum postérieur long, dans lequel se trouve une tige cristalline qui tourne sur elle même grâce à des cils ; elle a pour rôle de dissociation physique des aliments et la digestion enzymatique.
• L'intestin est contourné, il se poursuit par un rectum rectiligne qui passe dans le péricarde et le ventricule cardiaque.
• L'anus est situé au-dessus du muscle adducteur postérieur à proximité du siphon exhalant.

[modifier] Appareil circulatoire

• Le cœur, entouré du péricarde, est formé de deux oreillettes et d'un ventricule cardiaque. Le ventricule propulse le sang dans l'aorte antérieure et une aorte postérieure. Ces aortes débouchent dans des lacunes.
• Le sang est collecté dans un sinus ventral et filtré par les reins puis gagne les branchies par les veines afférentes et en ressort par les veines efférentes qui le conduisent au cœur.
• Il existe deux paires de branchies. Chaque branchie en lamelles possède un feuillet direct et un feuillet réfléchi reliés entre eux par des septa branchiaux transverses : on parle de lamellibranches filibranches.

[modifier] Reproduction

La maturité sexuelle est acquise au bout d'un an. Les gonades, au nombre de deux, sont situées dans la « bosse de Polichinelle ». Chez la moule il y a gonochorisme : les gonades sont blanchâtres chez les mâles et jaune orangé chez les femelles. Les gonoductes s'ouvrent de part et d'autre de la masse viscérale entre le pied et les lamelles branchiales. La période de reproduction est définie de février à juillet. Les moules mâtures étant incapables de se déplacer, elles ne peuvent s'accoupler. La fécondation est externe et la réussite de la reproduction dépend de la rencontre dans l'eau des gamètes mâles et femelles. La larve, de type véligère, est zooplanctonique, puis se fixe pour donner l'individu adulte qui, dans la nature, restera fixé jusqu'à sa mort.

[modifier] Élevage des moules

Des bouchots en démonstration au Salon de l'agriculture, à Paris. (Cliquer pour agrandir)

Débarquement de moules cultivées en suspension dans l'eau (Bretagne-Sud, France) (Cliquer pour agrandir)

Bateau à fonds plat des mytiliculteurs (Bretagne-Sud, France) (Cliquer pour agrandir)

L'élevage de moules est appelé mytiliculture.

Plus de 700 000 t de moules sont produites en Europe par an, avec une baisse régulière de production depuis 1999.

Outre la pêche à pied dont les impacts ne doivent pas être sous-estimés (surexploitation, exposition au risque d'intoxication alimentaire…), les moules proviennent des élevages, qui exploitent diverses techniques dont :

• Les bouchots  : des poteaux verticaux enfoncés dans une zone côtière, couvert de cordes enroulées, portant les moules, et un filet qui empêche les moules de se décrocher. (photo de gauche). Cette technique nécessite un fort intervalle entre les marées basse et haute, car les poteaux doivent être couverts à marée haute et découverts à marée basse.
• Une autre technique consiste à suspendre les moules à des structures métalliques, en eau plus profonde et plus propre, ces structures étant ancrées et maintenues à flot par des flotteurs ou posées au sol (photos de droite). Les moules n'étant pas fermées durant le temps de la marée basse, elles grandissent plus rapidement, même si l'eau est un peu plus pauvre en plancton.
• Cette technique est utilisée dans l'étang de Thau : c'est la technique des tables d'élevage.
• Toutes ces techniques évoquent le concept de récif artificiel.

[modifier] La moule en tant qu'aliment

Les moules cuites sont ouvertes, et ont une couleur allant du jaune pâle à l'orange en passant parfois par le blanc.

Moules à la provençale

Il existe une multitude de façon de cuisiner les moules, ici à la Thaï.

La moule est probablement recherchée et mangée par l'homme depuis la préhistoire. On connait sur certains littoraux d'Amérique du sud des amas considérables de millions de coquilles vides laissées par les Amérindiens qui les mangeaient. Ils semble que la coquille de moule, qu'on a trouvée sur divers chantiers de fouilles préhistoriques, ait pu très tôt servir de cuillère. Un amas de coquilles de moules d'eau douce a été trouvé sur le site préhistorique de Baurieux-la-Plaine dans le Nord de la France, avec des vases et des pointes de flèches.

Actuellement, elle est le plus souvent mangée cuite, après avoir été pêchée de juin à décembre dans l'hémisphère nord, mais elle est vendue congelée toute l'année. Il existe de très nombreuses recettes pour préparer les moules, comme les moules gratinées, que l'on mange en entrée, les moules à la provençale ou encore la cassolette de moules, qui connaît d'innombrables variations régionales et locales. Le plat le plus simple et le plus populaire reste le célèbre « moules-frites », originaire de Belgique et du nord de la France. La moule peut aussi être consommée crue, par exemple accompagnée d'une vinaigrette aillée. La difficulté est alors d'ouvrir la coquille solidement fermée. Comme tous les coquillages, elle doit être encore vivante juste avant la cuisson (une moule vivante laissée à l'air est totalement fermée (ou presque totalement fermée), alors qu'une moule morte s'ouvre. Les moules s'ouvrent d'elles-mêmes en fin de cuisson. Il convient de toujours consommer des moules fraîches et de s'assurer que la chaîne du froid a été correctement maintenue sous peine de graves intoxications alimentaires. Ces précautions s'appliquent d'autant plus aux moules consommées crues.

[modifier] Production et consommation

[modifier] Moules de pêche

Elle est significative dans une grande partie du monde, et aussi en France. Les bancs sauvages de moules sont situés à faible profondeur et peuvent être pêchés à la drague, comme sur le banc de Barfleur en Normandie^[6]. La production des bancs sauvages est irrégulière, le banc de Barfleur produisant entre 5000 et 9000 tonnes par an.

[modifier] Moules d'aquaculture

Dans le monde, certaines sources estiment que la production de la mytilus edulis est de 200,000 tonnes^[7]ou de 400,000 tonnes. Une autre source fiable mentionne 1,6 million de tonnes^[8], ce chiffre comprenant toutes les espèces de moules (Mytilus edulis, Mytilus galloprovincialis, Mytilus chilensis, Mytilus coruscus, Perna veridis, Perna canaliculus).

La part de la France serait, selon les sources, entre 55,200 tonnes^[9]et 58,000 tonnes^[10], dont 50,000 tonnes de moules de bouchot.

En Europe, c'est l'Espagne qui produit le plus de moules avec 260,000 tonnes^[11]

[modifier] Consommation

En France, on consomme environ 112,000 tonnes de moules, dont presque la moitié est importée, les premiers fournisseurs étant les Pays-Bas, puis l'Espagne, l'Irlande et l'Italie. L'espèce Mytilus edulis représente la plus grande part de la consommation, et secondairemement Mytilus galloprovincialis. Une toute petite part des moules d'industrie est constituée de moules vertes de Nouvelle-Zélande Perna canaliculus.

[modifier] Dangers identifiés et moyens de maîtrise

Microbes : Les moules, comme les huîtres, peuvent donner lieu à des troubles digestifs pour plusieurs raisons:

• elles peuvent contenir trop de bactéries, dont éventuellement E. Coli, marqueur commun de contamination.
• elles peuvent avoir filtré de l'eau contenant du plancton toxique. Les moules ont alors concentré ces toxines - appelées phycotoxines - mais ne sont pas en mauvaise santé.

La pollution « naturelle » des zones d’élevage est réversible si la qualité des eaux s’améliore, car la moule filtre en permanence cette eau et rejettera les toxines produites par ces algues, qui se dégradent aussi avec le temps.

La cuisson va détruire une grande partie des microbes -mais pas en totalité- et dénaturer une partie des toxines, ce n'est donc pas une garantie de salubrité. On recommande de ne pas consommer les moules ne s'ouvrant pas à la cuisson, et d'écarter les moules dégageant une mauvaise odeur.

Toxiques non microbiens : Les bivalves d'eau douce ou salée se détoxiquent d'une partie de certains contaminants métalliques qu'ils ingèrent (plomb notamment) en les fixant dans leur coquille. Les coquilles de moules ayant grandi dans certaines zones polluées peuvent ainsi être très chargées en métaux lourds, voire en radionucléides. Ifremer publie une cartographie interactive des données de surveillance pour les métaux, HAP, PCB, DDT, lindane dans la chair des huitres et moules^[12]. La chair outre ses contaminants microbiens et viraux, peut aussi contenir des ETM (éléments-trace-métalliques) fraichement ingérés. Par ailleurs pour ne pas faciliter le relargage de métaux lourds à partir des coquilles, il convient de ne pas cuire les moules ni les laisser en présence d'acides (sauce tomate, jus de citron, vinaigre, etc.), ce qui contribuerait à désorber des métaux toxiques dans le plat préparé.

Un contrôle sanitaire est exercé sur la production, et les zones d’élevage font l’objet d'une constante surveillance de la qualité de leurs eaux par l'Ifremer^[13]. Les zones sont classées selon leur qualité (A, B, C et D), les moules pouvant être élevées dans les zones A et B, mais finies et expédiées seulement des zones classées A^[14].

L'administration, qui a en charge la sécurité sanitaire des consommateurs, doit fixer un niveau de risque à partir duquel une interdiction de vente doit être décidée, souvent pour des raisons de contamination microbienne trop élevée ou de présence de toxines. L'administration (Préfecture) peut aussi interdire la pêche à pied pour les mêmes raisons.

En France, la profession conchylicole proteste régulièrement contre les critères et seuils de déclenchement définis par le ministère de l'Alimentation, de l'Agriculture et de la Pêche (indemnisation à partir de 35% de perte du chiffre d’affaires ou de 120 jours consécutifs de non-vente), proposant en 2006 un seuil de 15% de perte du chiffre d'affaires ou de 75 jours consécutifs de non-vente, souhaitant des aides de l'Europe pour un nombre élargi du type de situations de pollutions donnant droit à indemnisation des conchyliculteurs.

Métaux lourds : La chair peut contenir des métaux lourds, mais les coquilles peuvent en accumuler beaucoup plus encore. Les coquilles d'huître ou de moule (broyées ou non) ont été utilisées pour produire du calcium plus facilement bioassimilable (pour aliments du bétail, des volailles, de poissons de piscicultures, voire de médicaments ou de complémentation de l'alimentation humaine). Ce type de production ne doit être fait qu'avec des moules non polluées et dont les coquilles ont donc été analysées pour tout le spectre des métaux.

Gestion des déchets (coquilles) : La gestion de grandes quantités de coquilles, dans le secteur agroalimentaire ou lors de manifestations devrait également s'appuyer sur des études de risque et de danger. La Braderie de Lille, dans le Nord de la France rassemble par exemple chaque premier samedi-dimanche de septembre de l'année plus d'un million de personnes. Le plat traditionnel y est la « moule-fritte » qui laisse en fin de braderie, des centaines de monticules de coquilles vides rassemblés par les restaurateurs sur les trottoirs, qui sont pris en charge par la filière déchets comme un déchet banal, ce qu'il n'est peut-être pas toujours.
Une expérience conduite à Aarhus (Danemark) a montré que les coquilles de moules font un excellent isolant thermique lorsqu'appliquées en couches épaisses de quelques dizaines de centimètres sur une toiture à faible pente ou maintenues par un grillage.

Les antifoulings : ce sont des biocides conçus pour libérer lentement des toxiques chargés de tuer les organismes qui s'accrocheraient sur les coques de navires. Ils font l'objet d'une réglementation qui va interdire certains composés les plus toxiques (uniquement pour les navires de moins de 20 m dans un premier temps). Leur utilisation croissante continue de poser des problèmes préoccupants pour les moules sauvages et parfois d'élevage.

Autres risques : Un risque, qui s'aggrave avec le temps, est celui que les moules soient exposées à des toxiques issus des centaines de dépôts de munitions immergées le long des côtes. Selon les experts, c'est vers les années 2005 que les obus de la guerre 14-18 devraient commencer à fuir. Or à la fin de cette guerre, un pourcentage important des munitions non-explosées collectées et pour partie jetées en mer étaient des munitions chimiques, dont les toxiques (restés stables sous l'eau froide) peuvent être bioconcentrés par les bivalves filtreurs. Même les munitions dites conventionnelles posent problème (cuivre, zinc, plomb, arsenic, antimoine, cadmium.. et surtout mercure issu du fulminate de mercure des amorces peuvent polluer l'environnement).

[modifier] Législation

• Métaux lourds

La mytiliculture doit respecter les règles et lois concernant le commerce et l'alimentation, mais les moules n'étant pas réputées consommées en grande quantité, elles ont -comme les huîtres et certains poissons- longtemps bénéficié d'une tolérance élargie concernant les métaux lourds, dont la loi ne demande par ailleurs pas qu'ils soient recherchés dans la coquille des bivalves mis sur le marché. Cependant le Règlement 1881/2006 sur les contaminants en alimentation s'applique^[15].

• Bactériologie

Dans le cadre de l'Union européenne, en termes de contamination bactériologique ou virale, le « Paquet hygiène » s'appliquant à partir de 2006 et qui vise à une mise en conformité avec les standards internationaux, avec les recommandations fondées sur des bases toxicologiques scientifiques, n’a pas repris la tolérance analytique de la précédente Directive 91/492/CE. L'ensemble des textes du Paquet hygiène (Règlements 852/2004, 853/2004, 854/2004) vise à supprimer les situations antérieures un peu artisanales et d'application inégale à l'intérieur de l'Union européenne. La « zone A » dont les moules peuvent être expédiées doit respecter plusieurs critères analytiques. En particulier, les moules de la zone A ne doivent pas contenir en moyenne plus de 230 E. Coli cultivables pour 100 grammes de chair et de liquide intervalvaire de coquillages (CLI)^[16].

En 2006, en France, la profession estimait ne pas pouvoir supporter l'application du Paquet hygiène -plus rigoureux que les précédentes conditions- qui impliquait le déclassement de 80 % des « zones A » en France, et la suppression de 29% des zones de production, et tentait de négocier le maintien des procédures antérieures avec la Commission européenne, selon l'Officiel de la Conchyliculture (n° 70 de fév-mars 2006), en souhaitant le maintien de certaines dispositions de la Directive 79/923 sur la protection des zones conchylicoles que la Directive Cadre sur l'eau (DCE) prévoyait d’abroger.

• Toxines

La règlementation est basée sur le Paquet hygiène et le Règlement 2075/2005 ^[17]

[modifier] Moules d'eau douce

Il existe des « moules d'eau douce » mais qui sont classées dans l'ordre des Unionoida et ne sont pas consommables. La plus connue est la moule zébrée, espèce invasive qui colonise en Europe et en Amérique du nord de nombreux canaux, lacs et cours d'eau, au point parfois de poser des problèmes de dysfonctionnement des écluses, de boucher des tuyaux ou éliminer d'autres espèces moins résistantes. Cette espèce n'est habituellement pas consommée, ni commercialisée, et elle peut accumuler des quantité importantes de toxiques, dans la chair, mais surtout dans la coquille.

Les principales espèces de moules de mer comme Mytilus edulis peuvent également séjourner temporairement dans l'eau douce. Aux Pays-Bas, l'un des principaux gisements de moules est l'estuaire de l'Escaut.

[modifier] Annexes

[modifier] Articles connexes

• aquaculture,
• bioindicateur, biointégrateur
• Maison de la mytiliculture à Esnandes (Charente-Maritime)

[modifier] Notes et références

[modifier] Références externes

• Référence ITIS : Mytiloida Ferussac, 1822 (fr) (+ version anglaise (en))
• Référence Animal Diversity Web : Mytiloida (en)
• Référence NCBI : Mytiloida (en)

[modifier] Liens externes

• (fr) Directive 2006/88/CE du Conseil du 24 octobre 2006 relative aux conditions de police sanitaire applicables aux animaux et aux produits d'aquaculture, et relative à la prévention de certaines maladies chez les animaux aquatiques et aux mesures de lutte contre ces maladies.
• (fr) Cartographie de contamination des coquillages (Canada)
• (fr) Fiche Ifremer (sur les moules comme biointégrateur)
• (fr) Fiches pratiques éditées par l'Ifremer à l'attention des conchyliculteurs
• (fr) Pêches et Océans Canada - présentation de la moule bleue

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