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La photosynthèse (grec φῶς phōs, lumière et σύνθεσις sýnthesis, composition) est le processus bioénergétique qui permet aux plantes et à certaines bactéries de synthétiser de la matière organique en exploitant la lumière du soleil. Les besoins nutritifs de ces organismes sont du dioxyde de carbone de l’eau et des sels minéraux. La photosynthèse est à la base de l'autotrophie de ces organismes. La photosynthèse est la principale voie de transformation du carbone minéral en carbone organique.
La photosynthèse se déroule dans les membranes des thylakoïdes, chez les plantes, les algues et les cyanobactéries, ou dans la membrane plasmique chez les bactéries photosynthétiques. Une conséquence importante est la libération de molécules de dioxygène. À l’échelle planétaire, ce sont les algues et le phytoplancton marin qui produisent le plus d’oxygène, suivi des forêts. On a longtemps cru que les mers froides et tempérées étaient les seules à avoir un bilan positif en termes d’oxygène, mais une étude récente montre[1] que les océans subtropicaux oligotrophes sont également producteurs d’oxygène, bien qu'ayant une production saisonnière irrégulière. Ces océans jouent donc un rôle en termes de puits de carbone. Pour le sud de l'hémisphère nord, la production d’oxygène est basse début d’hiver, augmente jusqu’en août pour redescendre à l'automne[2]. De même on a longtemps cru que l'oxygène n'était produit que dans les couches très superficielles de l’océan, alors qu'il existe également du nanoplancton, vivant généralement à grande profondeur, photosynthétique[réf. souhaitée]. Dans les zones de dystrophisation ou dans les zones mortes de la mer, ce bilan peut être négatif. Le flux d’énergie capté par la photosynthèse (à l’échelle planétaire) est immense, approximativement 100 térawatts[3]: qui est environ de 10 fois plus élevé que la consommation énergétique mondiale (intégrée sur un an) [4]. Ce qui signifie qu'environ un peu moins du millième de l’insolation reçue par la Terre est captée par la photosynthèse et fournit toute l’énergie de la biosphère.
En tout, les organismes photosynthétiques assimilent environ 100 milliards de tonnes de carbone en biomasse, chaque année[5].
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La photosynthèse est l’un des plus anciens processus biogéochimiques de la terre. On a retrouvé par exemple des microfossiles d’organismes similaires à des bactéries, vieux de 3,8 milliards d’années, probablement capables de réaliser la photosynthèse.
C'est aussi le plus important. Elle fournit la quasi totalité de la matière organique et de l’énergie nécessaires à l’existence des écosystèmes de la planète, les autres mécanismes de chimiosynthèse, comme la chimiolithotrophie, (et les organismes qui en dépendent), étant marginaux.
Toutes les plantes terrestres et toutes les algues ainsi que certaines bactéries se servent de la photosynthèse.
La photosynthèse comprend trois phases :
Les premiers éléments ainsi fabriqués, via le cycle de Calvin, sont des sucres (glucose). Ce processus est représenté par l'équation suivante :
On rencontre également souvent, cette équation sous la forme d'un simple bilan de matière, ce qui masque le fait que les atomes du dioxygène produit ne proviennent que de l’eau :
La photosynthèse peut se faire dans les bactéries (chez les cyanobactéries), certains protistes, et dans les chloroplastes des plantes des algues. Un seul animal est connu pour être le siège d'un processus de photosynthèse, cependant celle-ci se déroule dans un chloroplaste volé à partir d'une algue.
Remarque : certains organismes photosynthétiques (des bactéries) ne produisent pas d'O2 et le CO2 n’est pas l'unique source de carbone. Ces molécules d'O2 et de CO2 ne seraient donc pas les dénominateurs communs de la photosynthèse. Il serait alors plus rigoureux de définir la photosynthèse comme étant « une série de processus dans lesquels l’énergie électromagnétique est convertie en énergie chimique utilisée pour la biosynthèse du matériel cellulaire » comme le propose Gest (2002)[8].
La photosynthèse se déroule dans des structures membranaires, les thylacoïdes, très riches en protéines et pigments ; les plus connus étant les chlorophylles ; ces pigments (par exemple : chlorophylle a,b et caroténoïdes) présentent différents spectres d'absorption.
Chez les eucaryotes photosynthètiques, la photosynthèse se déroule dans un organite spécifique : le chloroplaste issu de l'endosymbiose d'une cyanobactérie il y a environ un milliard et demi d'années.
Dans la cellule, au sein des membranes photosynthétiques, des « antennes collectrices de lumière » (décrite au début des années 2000, à une résolution quasi-atomique grâce à la cristallographie-rayons X) augmentent et régulent la section efficace de capture de l'énergie lumineuse. Elles permettent d'orienter l'énergie lumineuse vers d'autres protéines membranaires : les centres réactionnels, qui transformeront cette énergie lumineuse en énergie chimique.
L'ensemble des antennes collectrices et des centres réactionnels est appelé « photosystème ». Les photosystèmes interviennent dans la première phase de la photosynthèse en capturant les premiers électrons initiant la réaction photochimique.
Quand la lumière est "trop" intense, un mécanisme de protection (non photochimique) se met en place, évacuant l’excès d’énergie lumineuse sous forme de chaleur pour limiter le stress oxydatif destructeur que causerait sans cela la formation d'espèces réactives de l'oxygène. On a d'abord cru que l’antenne collectrice de lumière LHCII changeait de conformation, mais des travaux récents (spectroscopie) laissent penser qu'elle est rigide, et orientent vers un nouveau mécanisme (peut-être une inactivation par interaction avec une autre protéine) [9][10].
Si la photosynthèse peut s’étudier de manière globale avec :
Ce processus se déroule en réalité en deux phases bien distinctes :
1. Les réactions photochimiques, appelées communément « phase claire », qui peuvent se résumer ainsi :
2. Le cycle de Calvin, appelé aussi phase de fixation du carbone ou phase non-photochimique, ou encore improprement appelé « phase sombre » :
Ce qui est noté « énergie chimique » correspond à 12 molécules de NADPH+H+ et de l'ATP. On aura remarqué que la 2e phase utilise l'énergie chimique fournie par la 1re phase photochimique. La 2e phase dépend aussi de la lumière, mais indirectement. C'est pourquoi l'expression « phase sombre » souvent utilisée dans le passé, est en fait inappropriée.
La lumière nous parvient sous forme de photons. Ces photons possèdent un potentiel énergétique différent selon leur longueur d'onde. L’énergie transportée par un photon est inversement proportionnelle à la longueur d’onde. Un photon de lumière rouge possède moins d’énergie qu’un photon de lumière bleue.
Les pigments absorbent mieux certaines longueurs d’onde. Par exemple, la chlorophylle absorbe bien la lumière rouge et la lumière bleue, mais elle n’absorbe pas bien la lumière verte ce qui leur donne cette couleur. Les caroténoïdes absorbent mieux la lumière verte mais pas bien la lumière jaune ou la lumière orange ce qui leur donne cette couleur.
Lorsqu’un pigment capte un photon correspondant à sa capacité d’absorption un de ses électrons passe à l’état excité. Cette énergie peut se transmettre par 3 façons : soit en la répandant sous forme de photons, soit sous forme de chaleur ; ces deux voies font perdre de l’énergie. La troisième consiste à transmettre l’énergie par résonance et il n’y a presque aucune perte d’énergie.
Les antennes collectrices ( light harvesting complex, ou LHC) sont des ensembles comprenants des pigments (chlorophylles, caroténoïdes et phycoérythrobiline) et des protéines. Elles collectent l’énergie lumineuse et la distribuent aux centres réactionnels des photosystèmes.
Les centres réactionnels sont le lieu où toute l’énergie converge. Ils sont composés de molécules de chlorophylle (P680 ou P700) liée à un accepteur primaire d’électrons.
Les photosystèmes sont composés des antennes collectrices qui entourent un centre réactionnel et de plusieurs molécules servant à transporter des électrons et des protons. À l’exception de quelques transporteurs d’électrons toutes les molécules qui composent les photosystèmes sont raccordées les unes aux autres.
Le photosystème II (appelé ainsi parce qu’il a été découvert en second) et les complexes des cytochromes sont responsables de la libération d’oxygène dans l’atmosphère et il produit de l’ATP à partir d’ADP et d’un phosphate.
Le photosystème I (PSI) est responsable de la libération de NADPH dans le Stroma.
La photophosphorylation non cyclique est le processus expliqué ci-haut car les électrons ne reviennent jamais à la même molécule.
La photophosphorylation cyclique intervient lorsque le taux de NADPH devient trop élevé, car il faut plus d’ATP que de NADPH.
Une caroténoïde se trouve près du P680 et du P700. Lorsque la tyr z ou la pc ne peut pas fournir d’électron au P680 ou au P700 la caroténoïde cède un électron pour éviter que le P… détruise tout le CR en enlevant un électron à une molécule avoisinante. Les caroténoïdes peuvent répandre leur énergie sous forme de chaleur si trop d’énergie se dirige vers les CR.
Dans un deuxième temps, l'énergie chimique contenue dans l'ATP et le NADPH+H+ permet de fixer le carbone contenu dans le dioxyde de carbone atmosphérique en le liant aux atomes d'hydrogène des molécules d'eau. C'est le cycle de Calvin ou phase de fixation du carbone. Cette étape porte aussi le nom de phase chimique, et parfois le nom de "phase sombre", bien que pouvant se réaliser à la lumière : cette appellation reflète seulement le fait que la lumière n'est pas directement nécessaire à cette étape, contrairement à la phase photochimique (ou "phase claire"), qui est photo-dépendante.
Le carbone fixé se fait ensuite réduire en glucide par l'ajout d'électrons et de protons H+. Le potentiel réducteur est fourni par le NADPH+H+ qui a acquis des électrons grâce à la phase photochimique. Enfin, le cycle de Calvin a besoin d'énergie sous forme d'ATP pour convertir le carbone en glucide.
Cependant, chez la plupart des végétaux, le cycle de Calvin se déroule de jour car c'est durant le jour que la phase photochimique peut régénérer le NADPH+H+ et l'ATP indispensable à la transformation du carbone en glucide. Car sans la présence de la lumière et les produits qui résultent de la phase photochimique, la phase chimique n'aurait pas lieu. La phase photochimique et la phase chimique (non photo-dépendante) sont complémentaires, l'une ne va pas sans l'autre.
Il y a trois mécanismes connus de fixation du dioxyde de carbone au cours de la photosynthèse : C3, C4 et CAM. Ces trois mécanismes diffèrent par l'efficacité de cette étape. Le type de photosynthèse de la plante est déterminé par le nombre d'atomes de carbone de la molécule organique formée en premier lors de la fixation du CO2.
Le mécanisme en C3 correspond au mécanisme « de base », c'est celui de 98%[réf. nécessaire] des plantes vertes [Hopkins].
Les types en C4 et CAM sont plus rares, mais on les trouve dans des espèces connues : le maïs est une plante C4, l'ananas une plante CAM. Ces deux adaptations sont apparus chez de nombreux groupes de plantes, vraisemblablement (et principalement) comme adaptation au stress hydrique ou à une réduction de disponibilité de CO2 pendant la journée ; l'amélioration du rendement photosynthétique apparait être, dans les deux cas, un sous-produit[12], et non le facteur de pression évolutive.
La première des étapes du cycle de Calvin-Benson consiste en une carboxylation (fixation d'une molécule de CO2) sur le ribulose 1,5 bisphosphate, catalysée par la RubisCO, pour donner deux molécules d'un composé à 3 atomes de carbone (Acide 3-phosphoglycérique, APG). Une grande majorité des plantes, dont tous les arbres, fonctionnent selon ce mécanisme. Le CO2 fixé par la RubisCO provient de la diffusion du CO2 atmosphérique au travers des stomates dans un premier temps puis, sous forme dissoute, au travers des cellules de la feuille jusqu'au stroma des chloroplastes.
La RubisCO est capable de catalyser une réaction en utilisant l'oxygène au lieu du CO2, c'est le phénomène de photorespiration, qui diminue taux de photosynthèse nette[13] mais présente peut-être une utilité encore mal comprise[14].
Une des adaptations de la plante qui évite la photorespiration est d'augmenter la pression partielle en CO2 autour de la RubisCO.
Le métabolisme C4 dissocie dans l'espace, les phases photochimique et non photochimique. Les plantes qui l'utilisent captent le CO2 atmosphérique, non directement par RubisCO, mais par l'action de la phospho-énol-pyruvate-carboxylase (PEP-carboxylase) qui produit un composé à quatre atomes de carbone (un acide dicarboxylique : oxaloacétate, puis malate ou aspartate). Ces réactions ont lieu dans le mésophylle (assise cellulaire entre les nervures).
Ce composé à 4 atomes de carbone est ensuite transporté vers les cellules de la gaine périvasculaire où une enzyme se charge de le décomposer, libérant ainsi le CO2 et recyclant le transporteur. Le CO2 est donc concentré dans ces cellules et est fixé par la RubisCO, selon le mécanisme des plantes en C3 mais avec un meilleur rendement.
Ce type de photosynthèse existe notamment chez des graminées d'origine tropicale et aride, comme la canne à sucre ou le sorgho. La fermeture de leurs stomates plus longtemps permet à ces plantes de limiter les pertes d'eau, mais cela présente l'inconvénient d'abaisser rapidement la pression partielle en CO2 dans la feuille, car il est prélevé par la photosynthèse. Le métabolisme en C4 permet de compenser, et au-delà, cette baisse de pression et de maintenir le fonctionnement de la photosynthèse et même de l'améliorer. La photorespiration est nulle ou très faible chez ces plantes, du fait de l'enrichissement en CO2.
De nombreuses espèces dans différentes familles sont en C4. Opuntia ficus-indica est un exemple chez les Cactaceae. Le maïs est une plante C4, bien qu'il ne soit pas adapté à un milieu sec (c'est une des cultures les plus gourmandes en eau) ; ce caractère a été hérité de la plante ancêtre, la téosinte, qui, elle, est adaptée à un milieu chaud et sec. Il a été maintenu par la sélection artificielle car il assure de bons rendements.
Ces plantes possèdent les deux types d'enzymes carboxylantes comme les plantes de type C4. Elles diffèrent de ces dernières du fait que la fixation du carbone n'est pas séparée dans l'espace (mésophylle/gaine périvasculaire) mais dans le temps (nuit/jour). Durant la nuit, lorsque les stomates sont ouverts, un stock de malate est produit, puis stocké dans la vacuole des cellules photosynthétiques. Au cours de la journée, ces malates sont retransformés en dioxyde de carbone et le cycle de Calvin peut s’effectuer, le CO2 restant disponible pour la photosynthèse malgré la fermeture des stomates. Ainsi les pertes d'eau par transpiration sont limitées. Ce mécanisme est observé notamment chez les Crassulaceae (« plantes grasses », comme le cactus).
Ce mécanisme existe aussi dans des milieux aquatiques, lorsque la disponibilité en CO2 est réduite pendant la journée (par exemple du fait de la consommation par les plantes).
La limace de mer, Elysia chlorotica, est le premier animal découvert capable d'utiliser la photosynthèse pour produire de l'énergie. Cette photosynthèse est effectuée par les chloroplastes de sa principale source de nourriture, l'algue Vaucheria litorea. Ils sont séquestrés par l'épithélium digestif de la limace pendant plusieurs mois, continuant la photosynthèse. Cependant, les chloroplastes de Vaucheria litorea ont transféré une grande partie de leurs gènes nécessaires à la photosynthèse vers le noyau de cette algue au cours de l'évolution[15]. La photosynthèse est néanmoins maintenue chez la limace de mer grâce au transfert d'un gène nécessaire à la photosynthèse du noyau de l'algue vers celui de la limace[15].
La reproduction artificielle des réactions de photosynthèse fait l'objet de nombreuses recherches.
En 2007, une équipe dirigée par le Dr Hideki Koyanaka à l'université de Kyoto a annoncé un procédé à base de dioxyde de manganèse, qui pourrait capter le CO2 atmosphérique 300 fois plus efficacement que les plantes[16].
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