 Theropoda |
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| Tyrannosaurus rex | ||
| Classification | ||
| Règne | Animalia | |
| Embranchement | Chordata | |
| Sous-embr. | Vertebrata | |
| Classe | Sauropsida | |
| Super-ordre | Dinosauria | |
| Ordre | Saurischia | |
| Sous-ordre | ||
| Theropoda Marsh, 1881 |
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| Clades de rang inférieur | ||
Les Theropoda, ou théropodes en français, forment un clade de tétrapodes bipèdes comprenant la quasi totalité des dinosaures prédateurs[4] et l'unique clade actuel des oiseaux. Comme les autres groupes de dinosaures, les théropodes apparaissent au Trias supérieur (Carnien) et acquièrent une distribution géographique globale à partir du Jurassique inférieur[5]. Les oiseaux, qui sont issus de petits Maniraptora du Jurassique moyen, sont les seuls théropodes à avoir survécu à la crise Crétacé/Tertiaire (K/T) ce qui leur a ainsi permis de prospérer et de se diversifier considérablement durant le Cénozoïque[6]. En incluant les oiseaux, les théropodes forment un des groupes de vertébrés les plus florissants et le clade de dinosaures le plus diversifié morphologiquement[7]. Ayant évolué pendant plus de 230 millions d'années au côté des mammifères qui apparaissent en même temps qu'eux, ils sont avec les mammifères les seuls vertébrés à avoir occupé les trois niches écologiques de milieux terrestres, aériens et aquatiques[8]. Les théropodes non-aviens, qui incluent tous les membres de ce clade mis à part les oiseaux (Avialae), furent un des groupes de carnivores dominant dans les écosystèmes mésozoïques du monde entier[7]. Contrairement à une idée reçue, un grand nombre de théropodes non-aviens n'étaient pas carnassiers et plusieurs clades de théropodes coelurosaures comme les Therizinosauria, les Ornithomimosauria et les Oviraptorosauria semblent avoir été exclusivement herbivores[9]. Comme l'entièreté des autres clades de dinosaures, les théropodes non-aviens disparaissent à la fin du Mésozoïque, bien qu'ils furent particulièrement abondants à l'extrême fin du Crétacé[10].
Sommaire |
Le nom 'Theropoda' dérive de deux racines grecques anciennes, ther(o) signifiant 'bête sauvage' et pod(o) voulant dire 'pied'. Nommés de cette façon par Othniel Charles Marsh en 1881, les théropodes, dits 'à pieds de bête' au sens étymologique, s'opposaient à l'époque aux Ornithopoda (nommés en 1871), 'à pieds d'oiseaux', et aux Sauropoda (nommés en 1878), 'à pieds de reptiles' tous deux créés par Marsh. Néanmoins, cet éminent paléontologue commit une erreur puisque l'on sait actuellement que ce sont des théropodes du Jurassique qui ont donné naissance aux oiseaux, et non les ornithopodes. Cette erreur fut également commise par Harry G. Seeley qui distingua selon la forme du bassin les dinosaures à bassin d'oiseau (Ornithischia) et les dinosaures à bassin de reptiles (Saurischia), alors que les oiseaux appartiennent bien au clade des saurischiens.
Si l'on ne prend pas en considération les oiseaux (Avialae), les théropodes (dit non-aviens) sont aisément reconnaissables par leur posture bipède et leurs membres antérieurs et postérieurs pourvus de griffes acérées. La grande majorité des théropodes basaux, à savoir les Coelophysoidea, les Ceratosauria, les Megalosauroidea, les Allosauroidea et les Tyrannosauroidea, possède un crâne dont les mâchoires portent des dents pointues typiques d'une alimentation carnivore. La posture bipède et les dents en forme de lames sont deux caractères ancestraux que l'on retrouve chez les archosaures plus primitifs[4]. Bien que la plupart des théropodes basaux fussent des mangeurs de viandes, un grand nombre de théropodes non-aviens s'adaptèrent à d'autres régimes alimentaires et devinrent ultérieurement piscivores[11] et surtout herbivores[12],[13],[9]. Plusieurs taxons ont été également considérés comme des omnivores[14] ainsi que des dinosaures susceptibles de filtrer l'eau pour se nourrir[15].
Il existe une grande variabilité de taille parmi les théropodes non-aviens puisque certaines estimations donnent à des genres tels que Spinosaurus et Giganotosaurus une longueur de plus de 12 mètres pour un poids excédant 14 tonnes[16] alors que d'autres théropodes non-aviens comme Epidexipteryx[17] et Anchiornis[18] ne devaient pas dépasser 40 centimètres de long pour un poids de quelque 150 grammes.
Des théropodes non-aviens récemment découverts tels que Incisivosaurus[19] pourvu de grandes dents au niveau de la mâchoire supérieure, Limusaurus[12] au long bec corné, Microraptor[20] et ses quatre membres ailés et Epidendrosaurus[21] muni de très longs doigts démontrent également une grande variété de morphologies au sein de ce clade.
La forme du crâne des théropodes est particulièrement variée puisque la tête robuste des Tyrannosauridae et des Carcharodontosauridae contraste avec le crâne long et frêle des Spinosauridae, et le crâne court et édenté des Oviraptosauria. Un grand nombre de théropodes était également muni de crêtes et cornes en tous genres, tels que le Dilophosaurus et d'Oviraptor pourvus d'une crête haute sur toute la tête, de Ceratosaurus et de Spinosaurus ornés d'une petite crête nasale, de Cryolophosaurus muni d'une haute crête en forme de houppe sur l'extrémité postérieure de la tête et de Carnotaurus et Majungasaurus dont le haut du front était garni de petites cornes.
La morphologie des membres antérieurs est également variée. Les Spinosauridae aux bras puissants diffèrent des Ornithomimosauria aux bras longs et grêles, des Tyrannosauridae aux bras atrophiés à deux doigts et des Alvarezsauridae aux membres étrangement réduits à un seul doigt. La forme des griffes des théropodes est elle-même très diverse puisque l'on trouve de larges griffes en forme de faux chez les Spinosauroidea, de longues griffes en forme de lame chez les Therizinosauridae et des griffes courtes et robustes chez les Alvarezsauridae.
Enfin, certains théropodes non-aviens étaient déjà munis d'un duvet et même de plumes, en témoigne la découverte des duveteux Dilong, Beipiaosaurus et Sinocalliopteryx et des dinosaures à plumes Sinornithosaurus, Sinosauropteryx, Caudipteryx et Protarchaeopteryx. Le vol battant était même déjà acquis par certains théropodes tels que Microraptor et Cryptovolans qui étaient munis de quatre ailes (une à chaque membre). Néanmoins, et malgré la présence de plumes sur leur corps, ces théropodes ne sont pas des oiseaux (ils en sont par contre des proches parents).
Les théropodes non-aviens ont reçu beaucoup d'attention de la part des paléontologues des vertébrés durant ces trente dernières années. Un grand nombre d'analyses cladistiques ont examiné les relations de parentés qui existent entre ces dinosaures[5],[7],[22],[23],[24],[25],[26],[27],[28] si bien que la phylogénie de ce clade est actuellement assez bien connue.
La phylogénie des théropodes ici présentée est celle des publications scientifiques suivantes[5],[7],[22],[23],[24],[25],[26],[27],[28].
Theropoda
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